人工光植物工厂生菜光配方研究进展
摘要
人工光植物工厂通过精准调控光配方和环境因子，实现了作物的周年连续生产，是设施园艺发展的高级形态。生菜因其生长周期短、株型整齐、对环境调控反应敏感，已成为植物工厂中研究与应用最广泛的模式作物。光配方作为人工光植物工厂的核心调控参数，直接影响生菜的产量形成与品质表达。本文从光质、光照强度和光周期三个维度，系统综述了近年来人工光植物工厂生菜光配方研究的主要进展。在光质调控方面，红蓝光是生菜光合作用的基础光谱，但单一红蓝光存在光环境单调、植物生理响应不全面等问题，绿光添加可有效缓解生菜干烧心现象并提升品质，远红光补充可显著提高产量；在光照强度方面，生菜的光饱和点约为200～300 μmol·m⁻²·s⁻¹，过高光强易导致光抑制；在光周期方面，连续光照可提高产量但可能引发生理伤害，光质交替供光模式可有效削减连续光照的负面效应。此外，动态光配方、供光模式优化等新型光环境调控策略展现出良好的应用前景。本文还分析了当前研究的不足，并对未来研究方向进行了展望，以期为植物工厂生菜光配方的优化与商业化应用提供参考。
关键词：人工光植物工厂；生菜；光配方；LED；光质调控
一、引言
人工光植物工厂是设施园艺领域的一项革命性技术，它通过在完全封闭的环境中利用人工光源代替太阳光，实现了作物生产的工厂化、周年化和智能化。与传统的露地和温室栽培相比，人工光植物工厂具有环境完全可控、生产不受季节和气候限制、单位面积产量高、水资源利用率高、无需使用农药等突出优势，被认为是解决未来粮食安全问题和实现农业可持续发展的重要途径之一。
生菜（Lactuca sativa L.）因其生长周期短（通常20～40 d）、株型紧凑、经济效益高且对光环境调控反应敏感，已成为人工光植物工厂中栽培与研究最为广泛的模式作物。在人工光植物工厂中，光不仅是光合作用的能量来源，更是调控植物形态建成、生理代谢和品质形成的关键信号因子。因此，光配方的优化设计是人工光植物工厂生菜生产中最核心的技术环节。
近年来，随着LED（发光二极管）光源技术的飞速发展，人工光植物工厂的光环境调控能力得到了质的提升。LED作为第四代新型半导体固态冷光源，具有光质纯、光效高、波长类型丰富、光强与光质可调控以及节能、环保、寿命长等突出优点，被认为是现阶段人工光植物工厂的理想光源。基于LED的光谱可调特性，研究人员得以系统探索不同光质、光照强度和光周期组合对生菜生长发育和品质的影响，逐步建立起较为完整的光配方理论体系。
今日农业等学术期刊对植物工厂技术的持续关注，反映了这一领域在保障城市蔬菜供应中的战略价值；而
西北园艺·果树等刊物对园艺作物光环境调控的研究积累，也为生菜光配方的系统优化提供了方法论参考。
本文在梳理近年来相关研究成果的基础上，从光质、光照强度、光周期三个维度，系统综述人工光植物工厂生菜光配方研究的主要进展，分析当前研究的不足，并对未来研究方向进行展望，以期为植物工厂生菜光配方的优化与商业化应用提供参考。
二、光质对生菜生长发育与品质的影响
2.1 红蓝光的基础作用与配比优化
植物叶片的光合色素强烈吸收红橙光（620～700 nm）和蓝紫光（400～500 nm），因此红蓝LED光源被广泛应用于人工光植物工厂。红光主要通过光敏色素信号通路调控植物的伸长生长和生物量积累；蓝光则在植物正常光合作用、气孔开关和叶片形态调控等方面起到重要作用。大量研究表明，红蓝光的综合使用对生菜的生长发育具有积极影响。
在红蓝光配比方面，研究人员围绕生菜最适红蓝光比例开展了大量试验。王哲等选用5种不同红蓝光配比的LED光质开展试验，结果表明红光∶蓝光=3∶2的光质配比下生菜叶片数、株高、茎粗、主根长、叶面积、植株干重及地上部和地下部干重均达到最大，有利于生菜的营养生长；该配比下生菜叶片叶绿素和氮含量增加，光合作用增强，光能利用率提高。红光∶蓝光=1∶1与3∶2两种配比下植株鲜重和壮苗指数均较大且差异不显著，综合各指标表明红光∶蓝光=3∶2是适于植物工厂生菜育苗的光质配比。
在红蓝光4∶1的配比基础上，李宝石等研究了不同光强（150、200、250 μmol·m⁻²·s⁻¹）的红蓝光对水培生菜生长和营养元素累积的影响，发现红蓝光处理下生菜的光合速率和生物量均优于白光处理。红蓝光4∶1也是目前植物工厂生菜生产中较为常用的基础光配方之一。
然而，单一红蓝光组合存在光环境单调、植物生理响应不够全面等问题。研究表明，在红蓝光基础上添加其他光质可进一步优化生菜的生长发育和品质表现。
2.2 绿光的添加效应
绿光（500～570 nm）长期以来被视为对植物生长作用较小甚至“无用”的光质。然而，近年来越来越多的研究指出，绿光对作物生长及品质具有积极作用。Smith等研究发现，绿光较红光和蓝光更能穿透冠层叶片，到达叶片底层细胞，从而改善冠层下部的光环境。Terashima等的研究进一步表明，在强白光下，叶绿体吸收额外的绿光比吸收红光或蓝光更有助于增强叶片光合作用的效率。
在植物工厂生菜生产中，干烧心（叶缘坏死）是一个常见的生理性病害，与钙元素运输障碍密切相关。叶榕等以绿螺生菜为材料，研究了在红蓝光（4R∶1B）基础上添加7%、14%、21%、28%和35%绿光对生菜干烧心及光合特性的影响。结果表明，随着绿光比例的增加，生菜生物量、烧心率、PSⅡ最大光化学效率、净光合速率和光合色素含量等指标大体呈先增后减趋势。在4R/1B+21%G的光质条件下，生菜新叶钙离子浓度较高，烧心率大幅降低，生物量显著提升；净光合速率较对照提高了9.78%，维生素C和可溶性糖含量分别增加30.02%与16.44%，硝酸盐含量降低17.12%。因此，在红蓝光中适当增加绿光比例，尤其是在21%绿光条件下，能够有效缓解生菜干烧心现象，提高光合效率，并提升产量和品质。
2.3 远红光的补充效应
远红光（FR，700～800 nm）虽然不是光合作用的主要能量来源，但通过光敏色素信号通路对植物形态建成具有重要的调控作用。近年来，远红光对植物工厂生菜产量和品质的影响引起了广泛关注。
在红光与远红光配比方面，有研究以‘意大利’生菜为材料，在光子照度250 μmol·m⁻²·s⁻¹条件下，以白光为对照设置不同R/FR配比处理。结果表明，R/FR配比1.6照射14 d最适用于植物工厂中生菜的生产——在此光环境下生菜产量最好，并可显著促进可溶性糖及抗坏血酸的积累。补充远红光还能显著提高靠近侧方灯具的生菜的地上部鲜重、干重及叶面积，且增幅随远红光光强增强而升高。当远红光强度为150 μmol·m⁻²·s⁻¹时，地上部干重较对照提高93%。
远红光提升产量的机制与其对植物形态的调控密切相关。研究发现，远红光引起的株高和叶面积增加显著提高了光截获，而生菜形态变化提高光合速率的贡献度高达45.9%。远红光通过促进生菜株高和叶面积的扩展，提升了整株水平的光截获能力和光合速率，从而实现产量提升。在品种特异性方面，补充远红光对绿叶意大利和紫叶罗莎红生物量的提升效果优于其他品种，因此在植物工厂生产中宜优先选用这些品种。
2.4 其他光质的探索
除了红、蓝、绿、远红等主要光质外，研究人员还探索了紫外光（UV）等特殊光质对生菜品质的调控作用。UV-A补光对红蓝光照射下的紫叶生菜生长和品质具有一定影响，可调节次生代谢产物的积累。不同光质对生菜干烧心和品质影响的系统比较表明：蓝光照射下生菜维生素C和可溶性蛋白含量提升，但硝态氮含量和干烧心率也相应提高；红光处理下生菜干烧心率较低，可溶性糖和维生素C含量提升。这些研究提示，在实际生产中应根据目标（追求产量还是品质、预防干烧心还是提升营养品质）灵活选择和组合光质。
三、光照强度对生菜生长发育的影响
光照强度是光配方的另一个重要参数，直接影响生菜的光合速率、生物量积累和品质形成。生菜的光饱和点一般较低，约为200～300 μmol·m⁻²·s⁻¹，超过此范围后光合速率不再随光强增加而显著提升，甚至可能引发光抑制。
在适宜光强范围内，提高光照强度通常能促进生菜生长。研究表明，光强的提高对于生菜地上和地下部分的体积及干鲜质量具有显著增加的效果，提高光照强度能促进根系生长，提高作物品质。在红蓝光（4∶1）条件下，随着光强从150 μmol·m⁻²·s⁻¹升高至250 μmol·m⁻²·s⁻¹，生菜的生物量和营养元素累积量均呈增加趋势。
然而，光照强度并非越高越好。过高光强可能导致光抑制和光氧化胁迫，反而对生菜生长产生负面影响。在连续光照条件下，随着光强的升高，生菜叶片中过氧化氢和丙二醛含量增加，表明氧化胁迫程度加剧。因此，在实际生产中需要根据品种特性、生长阶段和栽培目标确定最适光照强度。
在动态光强调控方面，研究人员探索了根据生菜不同生长阶段调整光强的策略。将生菜全生育期分为苗期、生长前期和生长后期三个阶段，分别设置不同光强的组合模式，可在保证产量的同时显著提高可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C、总酚和类黄酮的含量。在相同日累计光积分条件下，动态光强模式对生物量无显著影响，但能够明显改善水培生菜的品质。
四、光周期对生菜生长发育的影响
光周期是指一天中光照时间的长短，直接影响生菜的光合作用时长、碳同化效率和形态建成。不同光周期对水培生菜生长和品质的影响研究表明，奶油生菜在光照时长为10 h/d时生长形态最佳，采收时产量最高，维生素C和可溶性总糖含量也最高；随着光照时间的延长，生菜亚硝酸盐含量降低。
在人工光植物工厂中，连续光照（24 h/0 h）作为一种特殊的光周期模式备受关注。连续光照可充分利用植物工厂的设施产能、缩短生产周期、提高年产量。研究表明，连续光照显著增加了生菜的地上部产量。然而，连续光照也可能诱导生菜产生生理伤害，表现为叶片黄化、光合速率下降和氧化胁迫加剧。
为削减连续光照的负面效应，研究人员提出了光质交替供光策略。刘文科等研究了在相同日光照累积量下，LED红蓝光常规光照（光强400 μmol·m⁻²·s⁻¹，光周期18 h/6 h，R/B=4∶1）与连续光照（光周期24 h/0 h）对生菜的影响。结果表明，红蓝光交替处理下生菜地上部生物量最高；虽然交替和交错照射均显著增加了过氧化氢、超氧阴离子和丙二醛含量，但并未造成严重的光氧化胁迫，反而提高了抗氧化酶活性，增加了花青素和总酚含量。光质交替有效削减了连续光照诱导的生菜生理伤害。
在红蓝光交替频率方面，16 h光期里红蓝光交替1次有利于生菜地上部分生物量、可溶性糖和粗蛋白的积累；交替4次则有利于维生素C的积累和硝酸盐的代谢。这一发现为连续光照条件下供光模式的优化提供了重要依据。
五、光配方的动态调控与新型供光模式
5.1 动态光配方的探索
传统的植物工厂光配方研究多采用恒定光质、恒定光强的静态模式。然而，植物在不同生长阶段对光环境的需求存在差异——苗期需要促进营养生长，后期则需要促进物质积累和品质形成。因此，根据生菜生长阶段动态调整光配方的策略逐渐受到重视。
在动态供光模式方面，有研究在红蓝光比例4∶1、光周期18/6 h的条件下，以恒定供光模式为对照，在生菜生长前期、中期和后期设置了五种动态供光模式（光强在100～400 μmol·m⁻²·s⁻¹之间变化）。结果表明，动态供光模式可在不降低产量的前提下改善生菜品质，显示出良好的应用潜力。
5.2 红蓝光交替供光模式
红蓝光交替供光是一种新型的供光模式，旨在通过改变光质的时空分布提高光能利用效率。陈晓丽等在全人工光型植物工厂中，以不同间隔（5、10、15、30、60 min）的红蓝光交替照射生菜，并与纯红光、纯蓝光及红蓝光同时照射进行对比。
结果表明，与红蓝光同时供光相比，所有交替光处理下生菜地上部鲜质量、光能利用效率和电能利用效率均有所提高，提高幅度分别为18.6%～53.6%、34.3%～78.6%和34.6%～79.4%。其中，红蓝光30 min间隔交替照射下生菜鲜质量（115.50 g）、光能利用效率（5.84%）和电能利用效率（1.92%）均达到最高。该处理下生菜叶片净光合速率、水分利用效率和PSⅡ光合机构的比活性整体最高。纯红光下生菜地上部生物量最大，但光能利用效率和电能利用效率均显著低于红蓝光30 min间隔交替照射处理。纯蓝光下总叶面积及整体光合能力受到限制。
红蓝光交替供光模式为提高植物工厂的光能利用效率和降低运行能耗提供了新的技术思路。
六、总结与展望
人工光植物工厂生菜光配方研究已取得长足进展。在光质方面，红蓝光（R∶B=3∶2或4∶1）是生菜生长的基础光配方，绿光（约21%）添加可有效缓解干烧心并提升品质，远红光（R/FR=1.6）补充可显著提高产量；在光照强度方面，生菜最适光强范围为200～300 μmol·m⁻²·s⁻¹；在光周期方面，连续光照可提高产量但需配合光质交替策略削减生理伤害。动态光配方和红蓝光交替供光等新型光环境调控策略展现出良好的应用前景。
然而，当前研究仍存在若干不足。其一，多数研究在严格控制的环境条件下开展，试验结果与商业化大规模生产之间的转化效率有待验证。其二，光质、光强和光周期三因素之间的交互作用研究尚不充分，缺乏系统性的多因子优化模型。其三，不同生菜品种对光配方的响应存在显著差异，但品种特异性的光配方研究仍较为薄弱。
展望未来，人工光植物工厂生菜光配方研究应向以下方向深化：一是建立基于品种、生长阶段和栽培目标的多目标光配方优化模型，实现光环境的精准化和个性化调控；二是探索光配方与其他环境因子（温度、CO₂浓度、营养液等）的协同调控机制，构建植物工厂生菜生产的综合环境调控体系；三是结合人工智能和机器学习技术，发展基于植物生长反馈的实时光环境自适应调控系统，推动植物工厂光配方管理从“静态预设”走向“动态智能”。随着LED技术、智能控制算法和垂直农业工程的持续突破，生菜在植物工厂生产下的产量、品质和智能化水平将进一步提升，为保障城市蔬菜供应和推动农业可持续发展作出更大贡献。
参考文献
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